灵长类动物是人类的近亲。大家最熟悉的灵长类动物可能就是猴子了，猴子的种类千千万，今天想要和大家介绍的是白头叶猴和黑叶猴这“一黑一白”、分分合合的“欢喜冤家”。
Part.1
(相关资料图)
白头叶猴和黑叶猴的达尔文之谜
白头叶猴和黑叶猴是中国濒危的灵长类动物，种群数量均不足2000。其中白头叶猴为中国特有灵长类动物，仅分布于广西崇左。而黑叶猴分布范围略广，国内常见于贵州、重庆、广西，国外常见于越南等地。
白头叶猴与黑叶猴的分布范围（赵序茅提供）
在广西，白头叶猴和黑叶猴隔江相望，二者同根同源。差异就在于白头叶猴头顶的那一抹白色，如同一顶白帽。
白头叶猴（图片来源：黄乘明提供）
除了头顶的那抹颜色外，白头叶猴和黑叶猴的差异还体现在行为习性、栖息地选择等方面。
研究表明，黑叶猴和白头叶猴的食物以树叶为主，尤其爱吃嫩叶，果实和种子仅占食物组成的较小部分。在旱季，黑叶猴会增加成熟叶和种子的采食，而白头叶猴虽全年每月都爱采食大量的嫩叶，但旱季来临时也会增加采食的植物种类。
白头叶猴 （李明提供）
白头叶猴和黑叶猴二者同根同源，现在的分类学家却把白头叶猴和黑叶猴定义为两个不同的物种。那么是什么原因让二者分开的呢？
物种的形成历来被称为达尔文之谜，吸引着无数进化学和保护生物学领域的专家。兰州大学生态学院赵序茅团队和中科院动物研究所李明团队就结合分子生物学和物种分布模型证据，重塑了末次间冰期以来，白头叶猴和黑叶猴的适宜分布范围和有效种群变化，破解了它们的分离之谜。
根据基因组的证据，白头叶猴与黑叶猴在29万年前完成分化，分化之后它们依然藕断丝连，存在基因交流。
从二者的基因交流情况来看，自从29万年前分开后，白头叶猴与黑叶猴在很长时间内依然可以互相“通婚”。第二次基因交流出现在末次间冰期（14万年前），一直到1.2万年（末次冰期），它们群体间还是可以通婚，没有完全分离。
Part.2
什么在影响黑白叶猴的分合？
黑白叶猴在几万年间一直保持着分分合合的状态，那么是什么原因影响它们之间的分合呢？
基于物种分布模型的评估，29万年前白头叶猴与黑叶猴分离后，由于当时地球气候温暖湿润，黑叶猴和白头叶猴的适宜栖息地可以连接到一起，且它们的种群也足够大，因此有诸多“交流”的机会。
但天有不测风云，“猴”有旦夕祸福。好景不长，白头叶猴和黑叶猴分开后遇到了古乡冰期（倒数第二次冰期）。在冰期的作用下，白头叶猴和黑叶猴失去了基因交流的机会，二者分道扬镳，彼此开始适应性进化。
14万年前，地球进入间冰期，气候温暖，白头叶猴和黑叶猴的适宜栖息地再次连接到一起，与此同时两者的种群数量也呈现上升趋势，因此得以再次交流，“旧情复燃”。
然而末次冰期的到来（2.1-1.2万年前）却“棒打鸳鸯”，中断了它们的藕断丝连（基因交流）。在末次冰期期间，黑叶猴和白头叶猴的适宜栖息地发生分离。
此外，寒冷的环境对于物种的生存是一个严重的挑战，物种开始纷纷减员。根据分子钟计算，白头叶猴和黑叶猴的种群在末次冰期期间都大幅度减少。剩余的种群栖息于山地庇护所，形成了一个个孤岛。
不仅如此，随着自然界的“惊涛骇浪”愈发猛烈，成为“孤岛”的适宜栖息地数量逐渐下降，种群也随之减少。于是白头叶猴和黑叶猴发生了隔离，彼此再次失去了交流。
白头叶猴和黑叶猴的有效种群变化。绿线代表白头叶猴，蓝线代表黑叶猴，（a）和（b）代表两种不同的算法。（赵序茅提供）
末次胜冰期之后，寒冷已去，大地回春，气候开始对物种分布造成新的影响，重新给予白头叶猴和黑叶猴交流的机会。然而，6000多年前人类活动日益加剧，改变了地球原有的面貌，“孤岛”仍然没有联结成“大陆”，使得它们失去了最后交流的机会。
就这样，原本再次破镜重圆的机会被人类活动打破，造成如今白头叶猴和黑叶猴的分布格局。黑叶猴孤立地分布在一个个“孤岛”之中，虽然分布面积广大，但是彼此孤立起来，无法联通。而白头叶猴被广西境内的左江和明江孤立，和黑叶猴如牛郎织女一般隔河相望，无法交流。
至此，在气候变化和人类活动的双层压力下，黑叶猴和白头叶猴完成了彻底地分化，成为独立的物种。
那么接下来有一个问题，既然它们成为了成为独立的物种，如果把它们放在一起能不能进行杂交呢？
其实它们之间的杂交不存在问题，毕竟彼此分离的时间没有那么长。但是这种情况无法在自然界完成，因为地理阻隔和行为细小的变化使它们产生了生殖隔离。
Part.3
保护濒危的黑白叶猴
“点点孤岛间，脉脉不得语。”破碎的栖息地仿佛一座座孤岛，不仅导致适宜生境的减少，还影响物种的迁移、扩散和建群。生活在“孤岛”上的不同亚种群拥有独特的种群遗传结构，其中一些小种群相比于整个种群来说，面临着更大的灭绝风险，它们携带的种群遗传结构更容易丧失，进而使物种遗传多样性不断离散消亡。
另外，黑白叶猴种群数量急剧下降的原因还有人类活动的影响，尤其是上个世纪的非法盗猎以及破坏栖息地等。偷猎者垂涎它们毛皮、骨骼等组织结构带来的巨额利润，贩卖它们给动物园等机构以牟取商业暴利。
目前，国际自然保护联盟（IUCN）已分别将黑叶猴和白头叶猴评定为濒危（EN）和极度濒危（CR）等级（Mittermeier et al., 2013）。为了挽救这些可爱的自然之灵，我们应该以实际行动来保护它们：
其一，严格执法杜绝非法猎杀，为黑白叶猴种群繁衍生息撑起一把法治的保护伞。
其二，通过宣传教育，使人们意识到栖息地保护对拯救这些珍稀濒危物种的重要意义。
其三，栖息地的破碎化使灵长类不得不与人类打交道，来自人类群体的传染病让灵长类种群面临严峻的生存挑战。因此有必要开展石山叶猴流行病及人兽共患病的研究和监测，在灵长类与传染病之间拉起一道“隔离带”。
黑白叶猴的“感情纠葛”持续几万年之久，使得二者分离多于团聚。对于物种保护来说，黑叶猴和白头叶猴的分离，无疑增加了保护的难度。但是，对于物种多样性来说，这也不失为一件好事，因为它们的分离，地球上的物种更加丰富。
参考文献：
[1]Li X, Ru D, Garber PA, Zhou Q, Li M, Zhao X. 2022. Climate change and human activities promoted speciation of two endangered langurs (François’ langur and white-headed langur). Global Ecology and Conservation 38 (2022) e02185.
出品：科普中国
制作：魏畅（兰州大学文学院，动物翻译官）
编辑：王婷婷
监制：中国科普博览
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