大约在四亿年前,一群积极冒险的鱼类,游泳专用的鳍变成了强壮的四肢,支撑起身体的重量,尽管它们必须在水中或潮湿的环境下产卵,而且幼年时期以鳃呼吸,栖息在水域,但是竟然会经由变态发育,成体发展成用肺呼吸,可以适应在陆地上的生活,它们就是两栖动物。
(资料图片仅供参考)
到了三亿多年前,一群两栖动物勇敢地征服广大的陆地,它们发展成爬行动物,身体的构造更能适应陆地的生活,它们产下的「羊膜卵」,使得爬行动物能够彻底地脱离水生环境,可以完全独立地在陆地上生活。随后包括恐龙在内的爬行动物更发展成鸟类和哺乳类,鸟类遨翔在空中,哺乳动物也在中生代的爬行动物在演化舞台式微之后,爆发式地辐射发展与演化,成为新生代地球的新霸主(图3)。然而,对于脊椎动物而言,似乎仍犹存对大海的迷恋,大海的好处也似乎未被它们完全遗忘,于是许许多多的陆生脊椎动物重新回到了海洋的环境,再一次地适应了水中环境的生活,例如生活在半水域环境下的海狮、海豹、海象与企鹅,以及生活在全水域环境下的哺乳动物鲸豚。水域的环境提供了非常丰富的食物来源,以及容易遮蔽隐藏的栖息环境。不论是日夜的交替、四季的变化、温度、光度的改变,水域环境都比陆域环境来的稳定许多。或许是这些因素,驱使脊椎动物重返海洋,和鱼类一起分享这广大瑰丽的海洋世界。
恐龙灭绝 哺乳动物新生崛起
六千六百万年前,一颗陨石落在中美洲墨西哥湾的半岛,触发了地球环境的剧烈变化,终结了地质史上的「中生代」,也终结了包括恐龙在内的众多生物群,这就是所称「五大灭绝事件」的「K-T 大灭绝事件」。物换星移,王朝递变;星辰间无可预测的轨迹,主宰着生命演化的路径。
历经一亿六千多万年的风光岁月,非鸟的恐龙家族,黯然步下了演化的大舞台。灭绝是生命不朽的代价。是不适还是不幸?是基因不佳还是运道不佳?代之而起的是我们同宗的哺乳动物大家族,以及恐龙这个类群中幸存的鸟类,展翅高飞,开启另一片天空!
而与恐龙相伴相生多时的小型哺乳动物,却戏剧性地保留存活,告别长期的蛰伏等待,开创哺乳动物的新生崛起。在没有恐龙生存胁迫的竞争压力之下,哺乳动物犹如喜获生命奔放、大肆繁衍发展的契机!面对多变多样的大自然环境,哺乳动物群们奋勇争先,呈现了多姿多采的样貌。
四足而毛谓之兽
四足而毛谓之兽乃出自【尔雅˙释鸟】,就生物学而言,四足而毛之兽,乃指哺乳动物。哺乳动物是一群高度多样化的动物,目前世界上存活的哺乳动物超过了四千六百种,包括了从体型微小的老鼠,到体型庞大的大象;也有从行动敏锐的猕猴到懒散迟钝的树懒,个性温和的山羊到凶猛掠食的狮虎。从海洋到极地,在陆地上、天空上、树林间、地底下,哺乳动物占尽优势,成为新生代地球的新霸主!
从我们人类的身上,就可以了解到许多哺乳动物的特征。例如具有乳腺与哺乳的功能;具有较高的新陈代谢速率以维持体温的恒定;身上披有毛发,作为保护与保暖之用;此外,大多数的哺乳动物都具有胎盘,胚胎发育的阶段在母体子宫内受到安稳的保护。
在骨骼结构上,所有哺乳动物的颈部脊椎骨共有七节(图4)、单一的骨质鼻部开口、头部后方枕骨大孔周围有一对隆起的枕髁,与第一节颈椎形成一接续的活动关节,使得头部有更大的活动自由。在哺乳动物的口腔中,具有次生的口腔骨质硬腭,使得鼻腔与口腔隔离,呼吸时空气不会进入口腔中,如此一来,哺乳动物就能够同时咀嚼食物与呼吸空气。
此外,哺乳动物的骨骼特征还包括头骨为单弓型,即眼眶后方有单一孔洞,有别于恐龙或爬行动物的双弓型头骨(眼眶后方有二个孔洞);哺乳动物的肩胛骨中央有一条明显的肩峰突起,在髋骨部位,肠骨、坐骨与耻骨愈合形成单一的骨质结构。哺乳动物的耳骨结构中,中耳的三块小听骨分别为镫骨、砧骨与锤骨,使得哺乳动物更有效率地接收和传递声波。图4. 哺乳动物的骨骼结构(作者提供)
攻击与防御
在面对多样的陆域环境,哺乳动物登峰造极般的发展演化,然而,一幕幕的生存竞争,攻击与防御,年复一年的发生在地球上的每个角落。肉食家族、植食家族与杂食家族,纷纷各显神通,各擅胜场。
肉食家族(Carnivores)主要以其他动物为主要食物,牙齿的功能在于能够执行穿刺、拉扯、撕裂和切割等作用。牠们利用发达尖长的犬齿刺入猎物并紧紧地咬住或拉扯使猎物死亡,刀片状的臼齿则进行撕裂与切割。肉食性哺乳动物的上颚臼齿与下颌臼齿精准且契合的排列,使得咀嚼时臼齿能够上下紧贴着咬合,形成切裂形牙齿(carnassial teeth),而能够像剪刀般有效率地切割食物(图5)。
图5. 哺乳动物牙齿的功能特化(刘乙蓉绘制)1)老虎 2)黑猩猩 3)马
除了尖利的牙齿之外,肉食性哺乳动物的下颌关节突与上颚的关节窝紧密相接,使得上下颌能有力地滑动,带动犬齿与臼齿强大有力的上下切刺作用。此外,肉食性哺乳动物亦需具备锐利的前爪来捕捉猎物,以善于冲刺奔跑的趾行方式,而且双眼位于头骨朝前的位置,能够提供较为宽广的对焦立体视觉,精准地判断猎物的所在距离,以提高成功追捕的效率(图6)。图6. 哺乳动物眼睛的位置攸关视野,影响猎捕与奔逃。(刘乙蓉绘制)
植食家族(Herbivores)是以植物为主要食物,牠们的上颚和下颌大都以较为松脱的结合方式,口腔能够灵活地左右运动,臼齿形成研磨齿(compression teeth),能够研磨坚韧的植物纤维或坚硬的果实和种子。植食性动物的齿冠大都连结在一起,以扩大口腔中的研磨咀嚼面。而大多数的植食性哺乳动物犬齿都已经退化甚至完全消失。奇蹄类动物(马、犀牛)大都保留了上、下门齿,能够切割植物进食;反刍性偶蹄类动物(牛、羊;鹿)则缺乏上门齿,却能利用嘴唇与舌头卷握食物,拉至下门齿进行撕裂切割,然后送至口腔后方的臼齿研磨。
植食性哺乳动物双眼的位置,通常位于头部的两侧,如此一来提供了宽广的视野,可以监视周遭掠食者的出没。大多数的植食性哺乳动物具有壮硕的体型,以及高挑的四肢,以蹄行的方式,增加奔跑速度以逃避天敌。有些动物则具有多样的角,象是牛角、鹿角、长颈鹿角、犀牛角,同时具有竞争交配与攻击防御的功能。
杂食家族(Omnivores)既能吃肉也能吃植物,牠们同时具有可以处理植物和动物食物的牙齿。杂食性动物的犬齿虽然较钝,但是仍可轻易地撕扯肉类食物。臼齿则具有宽广的表面,形成辗撞齿(grinding teeth)用来碾磨捣碎植物类食物。大多数杂食性哺乳动物的臼齿在咀嚼面上,具有圆丘状高低不等的凸起,上下臼齿坚硬耐撞,而且能够精准地对接咬合,经由上下撞击、左右研磨,将食物捣成糊状。
在大自然的杀戮战场中,哺乳动物你追我跑,竞逐激烈!食肉动物脚趾着地,整个身体重量由四趾或五趾支撑,以趾行方式行走,打造具有爆发扑抓猎物的功能。草食动物以脚尖着地,脚尖末端有坚硬的蹄子包围覆盖,以蹄行方式跑走,打造脚长快跑避敌的功能。而这场大自然哺乳动物的急驰奔跑、追逐逃避,正在持续进行中⋯(图7)。
图7. 哺乳动物的四肢移行模式(刘乙蓉绘制)
灵长目哺乳动物,发展成能够靠足跟、脚掌行走,后肢的跟骨、跖骨和趾骨贴覆地面。增加了后肢接触地面的面积,如此一来,以跖行方式,能够二足站立撑起全身。而终能发展成活的双手,开展双手万能的人类时代!
后记
综览展场全域,你会发现,大家系出同源,发展同功。在生存、竞争、攻击、防御,竟是胜负未卜,却也交织成动物多彩缤纷的花花世界。手舞足蹈,或奔驰,或跳跃,或潜逃,或划游,或高耸蹄立,或蓄势趾奔,或攀爬跖行,胼手胝足般的为生存而戮力不已。看看他们,想想自己。找家!回到人与万物共存的希望星球,我们二足稳稳站立,双手万能挥舞,原来我们都是一家人!