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在动物中，当其生活史中的连续的两个阶段直接重叠时，可能产生生理冲突，导致一个阶段到另一阶段存在遗留效应（carryover effect）。冠企鹅属的六种企鹅便是很好的例子，它们会采取最极端的产卵偏好。雌性产出第一枚卵的大小只有第二枚的18%到57%，最新的研究揭示这种特征与迁徙的遗留效应相关联，限制了其产出的卵黄及蛋的大小。

长冠企鹅（Eudyptes chrysolophus）聚集在其繁殖地（如上图），雌性企鹅的所产的两枚卵的大小差异是已知鸟类中最大的

在冠企鹅属(Eudyptes)的种类里，雌性企鹅尤其似乎尤其偏好第二枚卵，雌性企鹅如果产下两枚卵，那么第一枚卵的大小只有第二枚的18%到57%，其中竖冠企鹅（Eudyptes sclateri）和长冠企鹅的产卵差异最明显。更为奇葩的是：冠企鹅属的某些企鹅甚至根本就不孵头一枚卵，比如白颊黄眉企鹅（Eudyptes schlegeli）偶尔会把头一枚卵推出巢外。大的卵意味着卵中有更多的卵黄，因此胚胎获得更多的卵黄滋润，后代获得更好的发育。这种卵黄二型的现象在鸟类中并不多见，而在冠企鹅属的六种企鹅会采取类似的最极端的产卵偏好。

这个问题长期以来一直受到包括戴维·拉克（David Lack）等在内的鸟类学家的重视。以往的生物学家推测这一不寻常行为可能的好处是：牺牲的头一枚卵可能作为个体所占巢区的标志，或者提高第二枚卵从掠食者口中活下来的几率。

第一枚卵的大小只有第二枚的18%到57%

由加拿大哈利法克斯市戴尔豪斯大学（Dalhousie University）的格伦·克罗辛（Glenn Crossin）和本那比市西蒙弗雷泽大学(Simon Fraser University)的托尼·威廉（Tony William）合作的最新的研究分析揭示了这种卵大小二型(Egg-size dimorphism, ESD)背后的原因，他们认为产卵偏好仅仅是冠企鹅属种类生活在开放海域和远洋迁徙与生活史进化的副产物。这项研究发表在《英国皇家学会会刊》B（Proceedings of the Royal Society B）。

格伦和托尼使用系统比较发育的研究方法，研究了18种企鹅中一次产二枚卵的16种企鹅（帝企鹅Aptenodytes forsteri和王企鹅Aptenodytes patagonicus均只产一枚卵）的卵大小二型与种类生活环境和迁徙习性的相关性。他们的结果发现，在一次产二枚卵的16种企鹅中，只有冠企鹅属的企鹅演化出所谓的远洋迁徙习性，在非繁殖季它们生活在海洋里，并不断迁徙，某些情况下会迁徙到距离繁殖地点很远的地方(如上图）。

冠企鹅属的雌性企鹅在到达繁殖地点不久后便开始产卵，因为冠企鹅卵需要在母体内16天发育成熟后排出（如上图），所以这个过程实际上是在迁徙中完成的。由于迁徙的习性是遗传决定，因此企鹅在长距离游泳的情况下，卵在亲代体内便无法发育完全，决定了这些种类产出羸弱的头一枚卵。这也许是雌性企鹅权衡迁徙和繁殖所产生的遗留效应。

文章来源：推鸟

编辑：Pierre