大家听过倩女幽魂的故事吗？在这个故事中，有一只千年树妖盘踞古兰寺，招揽了聂小倩等一帮侍女，树妖为她们提供庇护，而作为回报，聂小倩等一帮侍女则需要帮树妖做事。
你知道吗，这看似魔幻的剧情，在自然界却存在类似的交易。自然界的树木就像树妖姥姥一样，为了更好地吸收水分和营养物质，便在它的根部聚集了一批微生物群落。不过，自然界中的“树妖”和微生物之间都是善意的合作，不仅不会危害他人，还能产出一些有益的真菌。
(资料图片)
树妖虽然神通广大，却需要聂小倩们的帮助。同样，树木的根部尤其是杨树的根部，也常常依靠地下的真菌和细菌，通过它们来吸收水分和氮磷等营养物质。
听到这里你是不是也对这种“交易”充满了好奇？下面就一起来一探究竟吧～
菌与根如何建立合作？
树根与地下微生物群落会建立明确的分工，不同的菌群发挥不同的作用。比如，固氮菌擅长从空气中固定氮元素。
这些微生物群落把吸收来的水分和营养物质移交给大树，作为回报，树根会为地下的微生物群落提供庇护，也会分泌一些糖类来作为它们的食物。
这些微生物群落就是自然界中的菌根，我们熟悉的“明菌”——松露、松茸、牛肝菌等也是其中一类。这些明菌的形成首先需要与特定的植物根系形成菌根，菌丝一端深入植物根系，而另一端则延伸到土壤中。
菌足和菌根
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虽然它们的合作早已被人知晓，但是这些菌根的具体形成机制还不明确，也就是说我们并不清楚菌与根是如何建立合作机制的。
为了摸清这场“地下交易”是如何进行的，兰州大学张凤青年研究员团队长期跟踪、研究杨树菌根的形成，期望弄清楚这些地下“聂小倩”是如何与树妖取得联系、如何吸取“阳气”（水分和营养物质）、又是如何把阳气移交给树妖的。
终于，经过不懈的努力，张凤青年研究员团队与法国国家农业食品与环境研究所（INRAE）Francis Martin课题组合作，在New Phytologist（新植物学家）期刊上发表了一篇论文，这篇名为“The ectomycorrhizal basidiomycete Laccaria bicolor releases a GH28 polygalacturonase that plays a key role in symbiosis establishment”的文章最终解决了上述困惑。
张凤课题组以杨树为研究对象，探讨杨树的外生菌根与宿主植物的相互作用机制，发现菌根真菌可以通过存在于地下的庞大网络与杨树根部建立联系。
那么外生根菌的菌丝是如何进入植物根部的？或者说它们进行地下交易的密码是什么呢？
虽然菌丝和植物都有合作需求，但是还是得解决如何“接头”的问题。真菌菌丝与植物接头的地方位于地下的根部。然而，菌丝要想成功打入植物的根部，可不是一件容易的事情：一方面要突破植物的细胞壁，另一方面又要最低限度地引起植物的免疫反应。
于是外生菌根真菌选择了一个折中的方式——并不入侵植物的细胞内部，只是存在于植物细胞间质，形成哈式网结构，即双方进行‘交易’的场所。
这个哈氏网类似于菌根和根部进行地下秘密交易的网络通道。但是哈式网的形成首先面对的难题就是细胞壁，只有突破细胞壁这一关才能到达细胞间质。
高等植物的细胞壁主要由果胶、纤维素、半纤维素、木质素和蛋白质等相互交联，类似于“交联剂”的果胶可以维持细胞的形态、增强细胞的机械强度、参与细胞的生理活动。
之前的研究认为，真菌菌丝生长过程中产生的压力可以完全拆掉细胞壁，这种进入方式比较“暴力”，后果是容易引起细胞的排斥。
但是随着分子生物的发展，科学家发现，菌根形成过程中，借助一个得力助手——细胞壁水解酶（PCWDEs），就可以用比较温和的方式进入细胞壁。而其中的多聚半乳糖醛酸酶（内切酶）就很有可能是菌丝突破树根细胞壁的关键帮手。
菌丝体
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先前的研究证明，多聚半乳糖醛酸酶在许多病原真菌突破（消化降解）植物细胞壁的过程中起着重要的作用，只不过这一研究结果还没有在菌根中得到验证。
那么要如何科学的证明内切酶参与了菌丝突破细胞壁的过程，并在其中发挥了重要作用？
这就要看菌根形成过程中内切酶的表达（活跃程度）了。如果在菌丝进入细胞壁的过程中，该酶比较活跃，具有较好的表达，那么就可以证实它在其中发挥了作用。
实验发现在外生菌根真菌和杨树形成菌根的过程中，内切酶的反应比较活跃，和在菌丝上的表达量相比，内切酶在进入细胞壁的过程中上调（增加了）2.3倍。
这就从实验角度证实了内切酶是菌丝的关键帮手，它就像是一位谈判高手，和细胞壁进行交涉，说服细胞壁软化，让菌丝可以进入杨树根部。
具体过程就是内切酶帮助修饰杨树细胞壁的果胶，使得细胞壁软化，类似于打一个隧道让菌丝能够较为轻松地进入细胞壁。这种模式比拆除细胞壁的方式更温和。
地下暗网的交易过程
前面从正面验证了菌丝借助内切酶打入植物细胞的过程。但是，这个过程中是否有受到其他因素影响呢？为了理清这一问题，我们还需要从反面验证，即如果没有这个内切酶，真菌的菌丝就无法进入细胞壁。这样我们才能得到一个更完整的实验逻辑。
具体要如何实现呢？这需要借助一个先进的实验——RNA干扰实验。在RNA干扰实验的帮助下，我们可以降低内切酶的表达，让它“出工不出力”。
同时，要回答以上问题还需要借助一套先进的方法设备——免疫定位和免疫胶体金电镜，有了这两个“法宝”的帮助，就可以看到实验的整个过程了。
图片展现了菌根化的杨树根，即菌丝已经深入杨树根内部。绿色代表真菌与细胞壁的结合，红色代表杨树细胞。
图片来源：张凤提供
从上图我们可以看出，没有进行RNA干扰试验（a-b）时，菌丝突破细胞壁之后，开始在杨树的根部组建交易的网络平台——哈氏网。菌根吸收水分和营养物质（主要是氮类），然后借助这个哈氏网传给植物。
当进行RNA干扰实验之后，内切酶的活性降低了，菌丝就无法进入细胞壁形成哈氏网。
这从正面和反面证明了内切酶在进入细胞壁时的作用。
图片来源：张凤
不仅如此，内切酶进入细胞壁的过程，也和之前的模式大不相同。之前的研究表明菌丝进入细胞壁的过程中完全降解细胞壁，如同暴力拆迁。
然而，本次实验发现在内切酶的帮助下，菌丝在细胞壁上打了一个隧道，进入细胞壁时并不破坏细胞壁的结构。这样“温和”的做法，不容易引发细胞的免疫排斥，让细胞更好地接受，是一种新的模式。
菌与根的地下交易密码被成功破解，这对于人类利用菌根可能具有重要推动作用，而我们也期待未来这项研究能为人类带来更多的福祉！
注：文中拉丁文名应为斜体
参考文献：
Zhang F, Labourel A, Haon M et al. 2022. The ectomycorrhizal basidiomycete Laccaria bicolor releases a GH28 polygalacturonase that plays a key role in symbiosis establishmentNew Phytologist, 233: 2534–2547
出品：科普中国
作者：赵序茅（兰州大学青年研究员）
监制：中国科普博览
